Учение В.И. Вернадского о биохимических циклах
Учение В.И. Вернадского о ведущей роли живого вещества планеты в создании оптимальных условий для существования жизни и ее развития было позднее сформулировано Дж. Лавлоком и Л. Маргулисом в качестве «гипотезы Геи» (1979). Согласно этим идеям живые организмы выполняют важнейшую роль в регулировании и стабилизации геохимической среды. Чаще всего в качестве показателей, отражающих интенсивность этих механизмов, рассматривают биогенные циклы химических элементов. Поскольку основной перенос энергии и вещества в наземных экосистемах осуществляется преимущественно за счет пищевых потребностей живых организмов, то распределение химических элементов по трофическим уровням экосистем отражает интенсивность этих процессов.
Популяции живых организмов различной трофической специализации активно участвуют в стабилизации среды, выступая как в роли своеобразных биогеохимических барьеров, так и в качестве накопителей химических элементов в пищевых цепях. Антропогенная трансформация природной среды, в том числе ее химическое загрязнение неизбежно ведет к деформации этих обменных процессов, прежде всего, за счет избирательного накопления химических элементов отдельными компонентами экосистем и изменения их продуктивности.
В многочисленных публикациях широко обсуждаются данные по накоплению различными видами живых организмов химических элементов, в том числе загрязнителей, при фоновых условиях и при антропогенном воздействии на природную среду [9, 10, 11, 12, 14, 15]. Меньше работ посвящено миграции загрязнителей по пищевым цепям [20, 24,25,26], при этом чаще всего ограничиваются сообществом почвенных беспозвоночных [б, 7,18].
В настоящем сообщении обсуждается участие организмов различной трофической принадлежности в биогеохимических циклах при загрязнении природной среды аэрогенными выбросами металлургических предприятий. Исследования проводили в зоне южной тайги Среднего Урала в районах, подверженных загрязнению среды тяжелыми металлами. Выделено несколько зон с различным уровнем загрязнения почв от фоновых незагрязненных (на расстоянии в 20-30 км от источника выбросов) до буферных (4-7 км) и импактных (1-2 км). Изучены закономерности накопления химических элементов разными компонентами наземных экосистем, представляющими всю совокупность трофических уровней: депонирующая среда (почва), продуценты (растения), консу-менты нескольких уровней (фитофаги, зоофаги). Рассмотрено накопление химических элементов в условиях регионального фона и при их интенсивном загрязнении. Полученные данные позволили оценить количество химических элементов, вовлекаемых в биогенные циклы организмами различной трофической принадлежности и деформацию этих процессов при химическом загрязнении среды.
1.Концентрации химических элементов в системе трофических уровней
Многочисленные данные по накоплению химических элементов различными живыми организмами при загрязнении ими природной среды в полной мере не определяют состояние сообщества видов в качестве системы надорганизменного уровня. При несомненной биоиндикационной ценности этих сведений они не дают информации о возможных изменениях таких важнейших параметров биоценозов, как интенсивность продукционных процессов и уровень обмена химических элементов, т.е. параметров прямо отражающих стабильность функционирования систем биоценотического уровня. Тем не менее, ограниченность наших данных о динамике биомассы и продуктивности отдельных, звеньев сообщества вынуждает нас часто ограничиваться лишь данными о концентрации химических элементов в биомассе. Это частично оправдан о, поскольку распределение последних по отдельным уровням трофической системы все же характеризует участие того или иного уровня в биогенном круговороте химических
элементов.
При этом нужно иметь в виду, что содержание в живых организмах жизненно необходимых макро- и микроэлементов достаточно жестко регулируется механизмами внутреннего гомеостаза и по этой причине их уровни в тканях, в определенных пределах практически не зависят от содержания в окружающей среде. Если же речь идет о высоких концентрациях тех же элементов в окружающей среде или об иных элементах, выступающих в качестве токсических агентов то те и другие вовлекаются в биогенный обмен, а их уровни определяются потребностями в поддержании баланса энергии и вещества [2, Зэ 18, 20], В этом случае специфика накопления химических элементов различными видами организмов и различной их толерантностью может привести к смене видового состава и продуктивности целостного сообщества и, как следствие, к изменению интегральных характеристик биоценоза.
Таким образом, при оценке роли трофических уровней в стабилизации микроэлементного обмена необходимо учитывать наличие в экосистемах
специфичных по отношению к химическим элементам барьерных механизмов. На этапе первичных продуцентов речь идет о корневой системе растений, обеспечивающей
необходимое минеральное питание и препятствующей избыточному поступлению химических элементов при их высоких концентрациях в почвах. Барьерная функция фитоценоза при этом может проявиться также в смене его видового составаэ в результате чего при химическом загрязнении среды в сообществе продуцентов сохраняются наиболее резистентные виды и виды, способные к ограниченному накоплению загрязнителей. Эффект стабилизации обмена проявляется при этом в меньшей кратности увеличения общего содержания химических элементов в подземной и надземной биомассах растений по сравнению с кратностью возрастания их концентраций в почвах. Это иллюстрирует рисунок 1, на котором штриховой линией отражена прямая пропорциональность кратности запаса элементов в биомассе растений от кратности изменения их концентраций в почвах.
Данные для большинства элементов расположены ниже штриховой линии, что свидетельствует о наличии биогеохимических барьеров в системе «почва — корневая система — надземные органы». В качестве примера рассмотрим также фрагмент трофической цепи «растительный рацион — организм млекопитающих-фитофагов (рыжая полевка)» на фоновых и химически загрязненных участках. Содержание химических элементов в рационах мелких млекопитающих определяли по их концентрациям в содержимом желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).
Установлено, что концентрации большинства элементов (Fe, Со, Си, Zn, As, Pb) в рационах и организмах рыжих полевок на загрязненных участках достоверно выше (р<0.05), чем на фоновых территориях (рис- 2.). Если концентрация, например, свинца в рационе зверьков на загрязненных территориях увеличилась по сравнению с фоном в 15 раз, то в организмах животных — лишь в 5 раз. Из рассмотренных элементов только кадмий может накапливаться в организмах животных в избыточных количествах. Таким образом, имеет место ограничение транспорта химических элементов при переходе от уровня продуцентов (рацион) к уровню консументов первого порядка [5].
Связь между поступлением химических элементов с рационом и их депонированием в организмах зверьков можно иллюстрировать также, сравнивая соответствующие кратности увеличения концентрации в организмах зверьков-фитофагов (рыжая полевка) и плотоядных (средняя бурозубка) с их содержанием в кормовых объектах обоих видов. В качестве депонирующего органа рассмотрены концентрации химических элементов а печени зверьков (рис. 3). Биссектриса соответствует прямой пропорциональности содержания элемента в рационе и в печени животных. В случае полевок все рассмотренные нами элементы расположены ниже этой линии. Это значит, что в организмах
фитофагов имеют место отмеченные выше процессы дискриминации (прежде всего на уровне стенки ЖКТ), которые ограничивают поступление элементов во внутренние среды организма. Для плотоядных имеет место обратный эффект: данные для большинства элементов расположены выше биссектрисы, что отражает эффект их повышенного концентрирования в организмах плотоядных. Возможно, что химическая форма большинства элементов, входящих в рацион плотоядных в отличие от растительного рациона, способствует их повышенной абсорбции в ЖКТ животных.
Другим представителем позвоночных -вторичных консументов в зоне южной тайги могут быть птицы. В качестве модельного вида птиц-дуплогнездников мы рассмотрели мухоловку-пеструшку в период выкармливания птенцов. По пищевым комкам был определен видовой состав рациона птиц. В таблице 1 приведены концентрации некоторых металлов в организмах беспозвоночных — основных кормовых объектах этого вида. Средние концентрации некоторых химических элементов в рационах птенцов были рассчитаны с учетом вклада в рацион каждого компонента.
В градиенте загрязнения среды отмечено изменение видового состава беспозвоночных и соответственно уровня загрязнения кормовых комков у птенцов. На рисунке 4 сопоставлены возросшие концентрации химических элементов в рационах с их концентрациями в организмах мухоловки-пеструшки. Накопление Zn и Cd организмах птенцов пропорционально возросшим концентрациям элементов в рационе. Лишь медь депонируется в их организмах в концентрациях меньших, чем в рационах.
